在地球早期生命演化上的意义

发布网友

我来回答

1个回答

热心网友

华北古陆东南缘新元古代地层丰富的古生物化石为我们提供了又一个窥探地球早期生命演化的窗口。根据野外统计,该区已发现的宏体碳质化石90%以上属于元古宙世界性广泛分布的Chuaria-Tawuia类型,仅少数标本为具横纹或/和端部构造(其中有的是固着器)的Sinosabellidites,显然后者无疑是多细胞的后生生物(郑文武,1980;汪贵翔,1982;邢裕盛等,1985;Sun et al.,1986;钱迈平等,2000)。与Chuaria-Tawuia类型占绝对优势状况相匹配的是,同层位的微生物化石也有超过90%的是光球疑源类(可能主要是一些浮游蓝细菌或/和绿藻类,阎永奎,1982;Yin & Sun,1993)。而不像新元古代震旦纪庙河生物群(陈孟莪,萧宗正,1992;丁莲芳等,1996)和蓝田生物群(阎永奎等,1992;Yuan[袁训来]et al.,1999)那样,以大量出现具分枝的多样化复杂类型宏体碳质压膜化石(可能包括绿藻、红藻及褐藻等类)及微体的带刺疑源类(大多可能是沟鞭藻类)为特征,暗示该区新元古代生物群的总体演化水平尚低于后者。尽管如此,这些宏体碳质压膜化石所传达的信息表明,地球早期生命多细胞化的进程可能早已开始。另一方面,该区非常发育的叠层石以其较高的分异度和丰度,以及由Baicalia、Conophyton、Acacialla及Jurusania为主要代表构成的特征明显区别于震旦纪已开始衰败的叠层石,说明它们是形成于震旦纪以前叠层石的较繁盛时期(曹瑞骥,2000)。

迄今报道的最古老宏体碳质化石是美国密歇根州约21亿年的古元古代Negaunee组受交代作用而保存欠佳的螺旋形标本(Han & Runnegar,1992),保存较好的螺旋形标本,如Grypania则主要产于中元古代地层(Hofmann,1992;杜汝霖等,1986)。可能代表原始微生物聚合体的破片形压膜,如Morania及Beltina出现于约19亿年的北美古元古代页岩中(Hofmann,1992)。在中国华北约17亿年的团山子组发现带型的Vendotaenia与圆型的Chuaria(或许是Morania)共存于同一层位(Hofmann & Chen[陈晋镳],1981),而没有疑问的Chuaria则广布于世界许多地区的新元古代地层。具细柄的圆形化石Longfengshania等仅见于中国华北(杜汝霖,田立富,1985)及加拿大西北部(Hofmann,1992)个别地点,微体的类似物Caudosphaera则仅在西伯利亚东部上里菲统Lakhanda群等几处有报道(19)。分枝的片形压膜,如Eoholynia等,出现于新元古代,并延续进入显生宙(Hofmann,1992)。表面具细密规则排列横纹的化石,如Sinosabellidites等仅分布于中国华北几个地点的新元古代地层,而Sabellidites则仅见于俄罗斯西北部几处的元古宇顶部(也许是寒武系一底部)。上述诸多类型除了结构简单的Grypania,Morania,Beltina,Vendotaenia,Chuaria,Longfengshania及Tawuia是否属于多细胞生物化石尚难确定外,其他较复杂的类型,如Sinosabellidites,似乎无疑是多细胞生物的遗留物。

多细胞的后生生物从单细胞的原生生物演化而来,这一基本的推论早已得到18SrRNA(Woese,1987),28SrRNA(Gouy & Li,19;Perasso et al.,19)基质及其亲缘分支系统研究的有力支持,特别是rRNA分子的一级及次级单位核苷酸系列似乎暗示三大主要类型的光合作用原生生物的分异发生于临近后生植物爆发事件的激烈分异时期(Perasso et al.,19)。从宏体碳质化石记录证据得知,无根、茎、叶分化的原植体植物至少在17亿年以前就已存在(Walter et al.,1990;Runneger,1994;Hofmann,1994)。然而,尽管一些元古代化石的藻类亲缘关系仍有疑问(Vidal,19;Walter et al.,1990),但不少记录暗示后生植物绿藻和红藻在新元古代,或许在中元古代就已存在(Hofmann,1985;Butterfield et al.,1988;Zhang[张昀],19;Hofmann,1994;Sun[孙卫国],1994),似乎证实了分子生物学的推理(Perasso et al.,19)。

正如我们所见,绝大多数宏体碳质化石明显地在形态特征上反映出可能属于藻类的原植体植物在元古代不但确实存在而且相当繁盛,并暗示它们生活的方式不但有浮游的,如Chuaria及Tawuia,而且有固着的,如 Sinosabellidites 及Longfengshania。浮游类型由于其分布的广泛性而成为世界各地元古代地层中较常见的化石(Walcott,19;Тимофеев,1969;Vidal,1976;Hofmann,1985,1994;Mathur,1983;Amard,1992;Hofmann & Rainbird,1994;Steiner,1996),在区域地层对比上有一定的价值。而固着类型因受水深、光照、营养及底质等环境因素的*,仅见于局部地区(汪贵翔,1982;Sun[孙卫国]et al.,1986;杜汝霖,田立富,1985;Hofmann,1992,1994;钱迈平等,2000),但其在生物演化上的意义却非同小可。这些原植体植物无论是浮游的还是固着的,其外貌特征及沉积环境似乎显示它们是相当复杂的好氧性光合作用生命体,其中保存程度较好的外囊遗留物已足以说明它们的多细胞性质。甚至有的类型还可鉴别出具特征性的细密横纹的营养体和端部的固着构造(钱迈平等2000),以及可能的生殖构造(Videl,1994),进一步表明它们中的少数类型已达到一定的器官分化水平。另一方面,尽管固着类型在当时尚属少数,但由于它们发育了专门的固着结构而具备了自主选择有利生长环境定居的功能,更适合于向较高等的藻类植物发展,为后来的震旦纪具分枝的更复杂多样化藻类植物(陈孟莪,萧宗正,1992;阎永奎等,1992;丁莲芳等,1996;Yuan[袁训来]et al.,1999)的大量涌现奠定了必要基础。

华北古陆东南缘新元古代宏体碳质化石中具横纹的囊状及管状结构标本,如Sinosabellidites,被一些学者描述为蠕虫类多细胞后生动物,并将其中有的类型所具有的端部构造解释为吻口或吸盘(郑文武,1980;汪贵翔,1982;邢裕盛等,1985,1990),而Tawuia中呈C,U及8字形出现的标本也可能是扭曲运动状态下被埋藏的动物化石(笔者与郑文武非正式谈话,2001)。然而,所有关于该区新元古代后生动物的论点都缺乏过得硬的证据。因为有关的标本虽然较好保存了它们柔软结构的外“皮”痕迹,却未见有同样属于柔软结构的消化道、肌肉、神经及血管等动物特征构造痕迹保存。此外,至今也未在这套地层中发现动物遗迹化石,因此它们较大程度上可能是后生植物化石。相比之下,虽然新元古代埃迪卡拉生物群许多标本的动物性质尚存在争议(Seilacher,1983,1984,1992;Glaessner,1984;Conway Morris,1993;Runnegar,1995;Wray et al.,1996),难以用现代生物学概念进行解释,但其中保存的具典型骨针网盘状六射海绵(Gehling & Rigby,1996)、蠕形动物虫管及其他遗迹化石已足以说明当时后生动物的确存在,而早寒武世澄江动物群的证据更是确凿无疑(Chen[陈均远]& Erdtmann,1991;Hou[侯宪光]et al.,1991;Shu[舒德干]et al.,1996)。

微生物化石中很大一部分可能是由细菌、蓝细菌及藻类的浮游营养体和游动孢子生命阶段的遗留物构成,它们在世界各地的中元古代、新元古代及古生代各时期的海相沉积中是十分丰富的。虽然可能的最古老微生物化石尚存疑问(Schopf & Walter 1983),但叠层石(Walter,1983)和稳定同位素(Hayes,1983)的证据似乎暗示光合作用蓝细菌可能在太古宙时期就已形成局部的层状微生物席群落。元古宙沉积岩中保存的三萜烷和无环异戊间二烯化合物生物标志均为真细菌和古细菌的遗留物(Hayes et al.,1992;Hayes & Ourisson,1994)。相对而言,元古宙蓝细菌化石的记录要丰富得多,它们包含了许多形态上、生态上及生理上与现生蓝细菌相似的类群(Golubic & Hofmann,1976)。已有的资料表明,元古宙蓝细菌的化石记录明显地远好于后来的地质时代。其实是一种假象,这是因为元古宙比后来的时代有更适于保存它们的环境,如广泛分布的叠层石及硅质沉积。高盐环境中的早期硅化成岩作用(Strother et al.,1983)构成了元古宙蓝细菌记录的大部分,而其中最普遍的是通常难以保存的浅海细粒屑沉积环境中的柔软而精致的蓝细菌生物群(Яанкаускас,19),它们是被硅质胶体包裹沉淀才得以保存的。

尽管一些燧石化叠层石切片中也发现了由密集的丝状微生物化石构成的席状层(曹瑞骥等,2001),但是,即使它们在形态上与非叠层石层位燧石结核及燧石条带中的微生物化石完全相同,却显然二者之间并没什么直接关系,往往燧石结核及燧石条带发育的层位是没有叠层石的。

新元古代地层中的后生生物化石总体面貌在广泛分布的冰碛岩上下存在巨大的差异,显示了新元古代大冰期之后生物有一次演化水平的飞跃。冰期之后的晚新元古代—震旦纪后生生物爆发性分异表现出的复杂程度是空前的,特别是庙河地区(陈孟莪,萧宗正,1992;丁莲芳等,1996)及蓝田地区(阎永奎等,1992;Yuan et al.,1999)的材料反映出高度的分异水平和发达的生态系统。而相比之下,冰期之前的华北古陆东南缘新元古代后生生物无论丰度还是分异度都处于较低水平。震旦纪后生生物如此重大的演化辐射必须具备坚实的物质基础,显然此前可能有一个漫长的隐性变异积累过程,在这种内在的积累达到一定水平时,一旦外部环境发生重大变化就可能引发显性的辐射分异,而新元古代的大冰期——即“雪球(Snowball Earth)”事件(Kirschvink,1992;Hoffman et al.,1998),可能正是引发震旦纪生物大分异的重要因素。

长期以来,地质学家们曾难以解释距今600Ma左右沉积地层中普遍存在的奇怪现象:

1)多层冰川沉积出现在靠近赤道的海平面附近(Harland,19),而今天赤道附近的冰川仅存在于高出海平面5000m以上的地方,如非洲的乞力马扎罗山及肯尼亚山顶峰。

2)冰碛物中混杂反常的富铁或/和富锰沉积物,通常它们仅在缺氧的情况下才能形成。然而,经过至少20多亿年海洋有氧光合作用生物的演化活动,新元古代地球大气中氧气浓度实际上已达到相当高的水平(Kirschvink,1992)。

3)形成于温暖浅海的碳酸盐岩却直接整合覆盖在冰川沉积物之上,即冰川刚一消融,碳酸盐就开始沉淀,而且冰川沉积的开始和结束都是突然的(Hoffman et al.,1998)。

4)冰碛岩之上几米厚的碳酸盐岩(称为盖帽碳酸盐岩,Cap Carbonate)中,δ13C值接近火山喷出值,表明当时的生命活动处于衰落期(Hoffman et al.,1998)。

J.L.Kirschvink(1992)的“雪球说”(Snowball Earth Hypothesis)认为这些现象是当时全球陷入大冰期造成的,并由此推论:根据Budyko能量-平衡气候模式(Budyko[Будйко],1969),当冰川从两极向低纬度扩展时,随着冰雪面积的扩大将越来越多地反射掉太阳辐射,促使地球降温。一旦越过南纬及北纬30°,即冰川覆盖地球表面超过50%,则会导致地球一发不可收地以加速度冷却,即产生逃逸反射反馈效应(runaway albedo feedback),直至全球表面冻结。此后,地球板块构造活动不断产生的火山排放CO2,而侵蚀岩石和形成碳酸盐岩所需的水都结成了冰,CO2得不到消耗就积累起来,最终达到产生极其强大的温室效应足以溶化“雪球”的超高浓度。这个过程也许至少要经历数百万年,所以,冰封了上百万年的全球海洋,因大气中的氧无法溶入冻结的冰面而长期缺氧,使海底火山排出的铁得以溶解在水中并积累起来。一旦“雪球”解冻,大气中的氧又会溶入海水,使大量的铁析出与冰碛物一起沉积。P.F.Hoffman等人(1998)通过对非洲纳米比亚Skeleton沿海新元古代地层剖面的研究认为,距今600Ma前后,地球曾多次陷于突发性全球规模持续上千万年的严寒,以及随之而来的几千年酷热。逃逸反射反馈效应造成零下约50℃的年平均气温(现代地球年平均气温约18℃),使洋面冰层厚度达1000m以上。水循环基本上已停滞,几乎已无降水作用。由于严寒,消耗CO2的化学循环也基本上停止,火山释放的CO2在大气中逐渐积累,直到350倍于目前水平的超高浓度,强大的温室效应又使地球开始解冻。随着冰雪消融面积超过地球表面50%,就会产生与逃逸反射相反的反馈效应以加速度解冻,也许几百年即可完成。接踵而来的是当时超高浓度CO2大气造成的年平均气温高达50℃的酷热及暴雨,促进了岩石的侵蚀、矿物的溶解及碳酸盐类的大量沉淀,形成了特征性的“盖帽碳酸盐岩”。通常情况下,火山排入海洋的CO2中约有1%是δ13C,其余是δ12C。由于生物光合作用需消耗δ12C,因此用于形成碳酸盐岩的δ13C要高于火山喷出值。而纳米比亚新元古代岩石的测定结果却是,冰川沉积前δ13C值陡降到几乎是火山源头水平,暗示地球处于“雪球”临界点边缘时生物生产力的大幅度降低。冰期之后迅速形成的“盖帽碳酸盐岩”,起初δ13C仍接近火山喷出值,似乎反映了急剧转换的酷热环境下生物生产力仍然低下。在其上几百米处才逐渐回升,可能记录了生物的复苏。

越来越多的化石记录证据显示,“雪球”前长期缓慢演化的多细胞生物在“雪球”后却呈爆发性演化。这究竟是“雪球”本身的恶劣环境诱发了生物基因大突变,还是“雪球”之后温和环境的恢复为生物大分异创造了有利条件,还是二者皆有呢?可能的情况是,“雪球”期间生物数量及生存区域萎缩,残存的生物退缩到彼此隔离的少数很局限的可生存环境(如热泉附近等),它们在“雪球”前数亿年间漫长的地质时间里积累了众多的隐性变异中一些适宜当时特别恶劣环境的特性得以发挥作用,迅速发扬光大并转化为显性变异。此后由于数百万至上千万年因地理分隔而各自演化分异。当同源的不同居群彼此长期不能实施基因交流又分别处于不同环境时,基因的变异可能趋于不同,达到一定值就会产生新物种。随着“雪球”过后环境逐渐趋于温和,“雪球”时期在各生物残留区幸存下来并各自演化的一些居群重新繁盛起来,迅速占领“雪球”时期生物大绝灭留下的空白区,并与其他生物残留区扩展出来的另一些居群相互交融。每次冰期后发生的居群重组,都会使剧烈变化环境压力下出现的新居群与残存的原居群大相径庭,这将有利于新物种的涌现。也就是说,新元古代的多期“雪球”事件导致的严寒和酷热剧烈转换环境,对各种居群的隔离、变异、分异及重组起到了推波助澜的作用,很可能引发了此后的晚新元古代震旦纪陡山沱生物群、埃迪卡拉生物群大辐射及寒武纪生命大爆发。

华北古陆东南缘新元古代生物群以繁盛于距今8亿年前后的Chuaria-Tawuia类型宏体碳质化石、原始的光球状浮游微生物及可大规模形成叠层石的底栖微生物席占绝对优势,尽管Sinosabellidites这样的少数类型已达到毫米级的多细胞后生生物,但总体面貌比起晚新元古代震旦纪陡山沱期的庙河生物群及蓝田生物群要原始得多。另一方面,该区新元古代地层均为炎热干旱气候条件下沉积的浅海及滨海相碳酸盐岩及碎屑岩,显然应属新元古代大冰期前的产物,与近年测定的Sr、C同位素年龄数据850~700Ma(杨杰东等,2001)基本上吻合。该区新元古代确凿无疑的宏体后生生物虽然在生物群中所占的比例很小,但却显露出地球早期生命大型化及多样化的曙光,预示着新的爆发性演化将要来临。

声明声明:本网页内容为用户发布,旨在传播知识,不代表本网认同其观点,若有侵权等问题请及时与本网联系,我们将在第一时间删除处理。E-MAIL:11247931@qq.com