内蒙古短花针茅群落数量分类及环境解释

第２１卷第１期　草业学报　８３—９２　Ｖｏ１．２１，Ｎｏ．１　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ　２０１２年２月　内蒙古短花针茅群落数量分类及环境解释　张庆　，牛建明　，ＢＵＹＡＮＴＵＹＥＶ　Ａｌｅｘａｎｄｅｒ　，丁勇。，　康萨如拉　，王凤兰　，张艳楠　，杨艳　，韩砚君　（１．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特０１００２１；２．中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心　内蒙古呼和浩特０１００２１；３．中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特０１００１０）　摘要：群落分布格局与环境（环境因素、空间因素、生物因素）之间的关系一直以来便是生态学研究的热点。为了探　讨环境对内蒙古短花针茅群落结构格局的影响，运用双向指示种分析法（ｔｗｏ—ｗａｙ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ，　ＴｗＩＮｓＰＡＮ）对内蒙古自治区２０２个短花针茅群落进行数量分类，并结合环境因子、．空间因子（各３个）运用除趋势　典范对应分析排序方法（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＣＡ）分析了环境因子、空间因子、环境因子　与空间因子交互作用及其他因素对内蒙古短花针茅群落结构格局的影响。结果表明，１）ＴＷＩＮＳＰＡＮ将内蒙古　２０２个短花针茅群落在第４级水平上分为１６个群丛；２）ＤＣＣＡ前２排序轴集中了大部分信息（７５．３　），第１，２排　序轴分别突出反映了群落结构格局在热量、水分梯度上的变化，结合ＴＷＩＮＳＰＡＮ划分的群丛类型构建了内蒙古　短花针茅草原生态系列图式；３）因子分离分析表明，环境因子对群落结构格局的解释能力为７Ｏ．７　，其中２６．５　为单纯环境因子引起，空间因子解释能力为５５．６　，其中１１．４　是独立于环境因子的，４４．２　是环境因子和空间　因子交互作用导致的，未能解释的部分达１７．９％，结合其他研究有力地证明了“环境因素对植被的可解释程度是植　被本身的复杂性决定的，植被越复杂，环境的可解释程度则越低”。　关键词：内蒙古；短花针茅；双向指示种分析法；除趋势典范对应分析；环境解释　中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００４　５７５９（２０１２）０Ｉ－００８３—１０　植被生态学的研究重点是植被系统，亦即典型群落的分类，其目的是揭示植物群落与环境问的相互关系＿１］，　群落分布格局与环境之间的相互关系一直以来便是生态学研究的热点　］。自然界植物群落的分布格局是不同　尺度上环境、空间和生物三大因素共同作用的结果　］。环境因素指各种直接或间接的环境条件，如光照、温　度、水分及土壤理化性质等；空问因素指群落间的相对位置，包括海拔、坡度、坡向等；生物因素指生物之间的相互　作用，包括竞争、协同、人为干扰等口　。　排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各自的位序，从而分析各样地之间及其与生境之　问的相互关系［１７，１８￣。早在２Ｏ世纪３０年代，前苏联学者Ｒａｎｅｎｓｋｙ就发展了一个简单的排序方法，但大量的研究　开始于５Ｏ年代，随着计算机软硬件的飞跃发展，７Ｏ年代后期至８０年代初一系列排序方法纷纷问世，８０年代中期　以后，将群落分类与排序相结合和深化的“环境解释”可以客观地把群落的分布格局与环境资料相联系，定量地给　出群落分布格局的环境贡献率，从而建立群落的空问分布模型［１　。国内外应用较多的排序方法包括主成分分　析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）、典范对应分析（ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）、除趋势对应　分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＤｃＡ）、除趋势典范对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌ—　ｙｓｉｓ，ＤＣｃＡ）等，其中ＤＣＣＡ方法是ＣＣＡ方法的改进，克服了ＣＣＡ分析中的“　寻形效应”，其实质是一种约束性　直接梯度分析＿３　，ｚ２３，现已成为植被梯度分析与环境解释中常用的方法　。．２　３ｌ。　短花针茅（Ｓｔｉｐａ　ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）作为荒漠草原地区重要的牧草资源，同时对于维持该区的生态安全也具有重要　意义。针对短花针茅群落，运用定量的数学分析手段进行群落类型分类，并深入细致地探讨群落分布格局与环境　收稿日期：２０１０—１Ｉ－０２；改回日期：２０ｌＩ－０卜Ｏ６　基金项目：国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ０１），国家自然科学基金（３０７６０１５８，３１０６０３２０）及高等学校博士学科点专项科研基金　（２００７０１２６００４）资助。　作者简介：张庆（１９８１一），男，山东泰安人，讲师。Ｅ—ｍａｉｌ：ｑｚｈａｎｇ８２＠１６３．ＣＯｒｎ　＊通讯作者。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｍｎｉｕ２００５＠ｌ６３．ｃｏｒｎ　８４　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１２）　Ｖｏ１．２１，Ｎｏ．１　间的相互关系及环境因子与空间因子的交互作用方面的研究尚未见报道。本研究运用双向指示种分析法（ｔｗｏ—　ｗａｙ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和ＤＣＣＡ方法对内蒙古自治区２０２个短花针茅群落进行数量分类　及排序分析，以期解决如下４个问题：１）内蒙古短花针茅群落类型数量分类；２）影响内蒙古短花针茅群落结构格　局的主导环境因子；３）构建内蒙古短花针茅草原生态系列图式；４）环境因子、空间因子、二者交互作用及其他因素　对内蒙古短花针茅群落结构格局的影响（贡献率），以期揭示该植物群落的结构格局及其环境梯度，从而为退化植　被的生态恢复和自然植被的有效保护提供科学依据。　１材料与方法　１．１研究区概况　短花针茅草原区属温带干旱与半干旱区，≥１０℃的年积温在１　８４６（化德）～３　２１４℃（赤峰），年均温在２．１（化　德）～７．４℃（准噶尔旗），湿润度在０．２３～０．４７，年降水量在２７９～４３４　ｍｍ＿２州，土壤类型多为淡栗钙土、灰钙土和　棕钙土。该区内的短花针茅群落类型复杂多样：在暖温性草原区，它和本氏针茅（Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ）构成群落；在荒漠　草原区，它和小针茅（ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ）、无芒隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｏｎｇｏｒｉｃａ）等占据优势；而在中温性典型草原与荒　漠草原的过渡区域，它还与克氏针茅（Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ）共同建群，在一些砾石质化非常强烈的地方，群落中还会或多　或少的出现一些锦鸡儿灌木。　１．２研究方法　１．２．１植被调查　依据短花针茅物候及地上生物量　波动规律　引，植被调查均在其生物量高峰期，即　２００８年６月下旬一７月中旬期间进行。一方面为尽量　满足样地设置的全面性、代表性及典型性＿２川，另一方　面考虑到研究区环境条件及人力、财力的限制。以研　究区部分旗县所在地为原点，向多方位呈辐射状调查，　并以旗县之间连通道路为主线进行调查，在短花针茅　草原分布边界地区，若连续２０　ｋｍ未出现短花针茅群　落时，则停止调查，样地与样地之间距离大约１０　ｋｍ，　且距离道路至少２００　ｍ，在整个研究区内共设置２０２　个样地，每个样地大小为１０　ｍ×１０　ｍ（图１）。　每个样地植被调查采用样方法ｌ＿２　，样方大小为　１　ｍ×１　ｍ，记录群落的总盖度及每一物种的垂直高　度、株丛数，并分种齐地面剪取地上部分，称取鲜重后　分袋保存，回实验室后置于６０℃烘箱内烘干至恒重　（约２４　ｈ），获得干重。同时，描述每个样地的周围环　境、地形地貌、土壤特征、人类干扰等，并使用ＧＰＳ　（ｇｌｏｂａｌ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ）记录每个样地的位置。　图１样点分布图　Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｉｔｅｓ　１．２．２环境、空间因子获取环境因子包括年平均降　水量（ａｎｎｕａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＡＰ）、年平均气温（ａｎｎｕａｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＡＴ）、土壤类型（ｓｏｉｌ　ｔｙｐｅ，ＳＴ）３个指标。各　样地年平均降水量和年平均气温采用牛建明Ｅａｏ］提供的内蒙古气候因子空间模拟模型，土壤类型依据内蒙古自治　区１：１５０万土壤类型图获得　］，按照不同土壤类型进行赋值（表１），构成２０２×３环境因子矩阵。空间因子指群　落间的相对位置　¨］，选用经度（１ｏｎｇｉｔｕｄｅ，ＬＮＧ）、纬度（１ａｔｉｔｕｄｅ，ＬＡＴ）、海拔（ａｌｔｉｔｕｄｅ，ＡＬＴ）３个指标，构成２０２　×３空间因子矩阵。　ＡＰ＝１３８７２．１２４　１１７—０．８９４　０６４　ＡＬＴ～１９８．２７３　０９４　ＬＡＴ＋２．２３５　９１０　ＬＡ　一０．０３ｌ　３４０　ＡＴ×ＡＬ了、一　１７６．０５６　６４６　ＬＮＧ＋０．８２９　５０９　ＬＮＧ。＋０．０２０　３５２　ＬＮＧ×ＡＬＴ（Ｒ　一０．８４）　ＡＴ一８２．９３３一】．０２９　４３　ＬＡＴ一０．２４８　４５　ＬＮＧ一０．００６　６５３　１　ＡＬ丁（Ｒ　＝０．９６）　第２１卷第１期　草业学报２０１２年　８５　１．２．３数量分析方法　２０２个样方共记录了１３３个物种，考虑到研究区内气候相对干旱，往往由于降水，会在短　时期内形成一、二年生植物景观，因此剔除掉群落中３Ｏ种一、二年生植物后，计算每个群落中不同物种的重要值，　构成２０２×１０３样方重要值矩阵，采用ＶＥＳＰＡＮ软件包中ＨｉｌｌＬ３　设计的ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类法进行群落分类；采　用Ｔｅｒ　Ｂｒａａｋ编制的ＣＡＮＯＣＯ软件包　］，依据Ｂｏｒｃａｒｄ等ｌ＿１１］的思想，采用ＤＣＣＡ排序方法，结合样方重要值　矩阵、环境因子矩阵、空间因子矩阵进行４次不同处理的排序，以每次排序得到的前４轴的特征值之和除以物种　的总变异值，得到不同处理的排序所能解释的量＿１　，从而分析环境因子、空间因子、环境因子与空间因子交互　作用及其他因素（可能是生物因素或其他随机因素）对群落结构格局的影响。　重要值一（某一群落中每个物种干重／群落内所有物种干重）×１００　２结果与分析　２．１　ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果　依据中国植被的分类原则和系统　，采用第４级水平的划分，将２０２个群落划分为１６组，即１６个群丛（图　２，表２）。图２中方框内数字代表样方个数，最下行数字１～１６代表群丛编号。　。　。‘—。＝ｚ　团　ｌＤ４　群丛　审　图２　２０２个样方ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类树状图　Ｆｉｇ．２　Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＴＷＩＮＳＰＡＮ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　２０２　ｐｌｏｔｓ　申啐　匕　１５　ｌ６　２．２　ＤＣＣＡ排序分析　短花针茅群落类型与所有环境（包括３个环境因子和３个空间因子）ＤＣＣＡ排序分析结果见表３和图３。群　落和环境前２个排序轴的相关系数比较高，分别为０．７７３和０．７６５（表３），对群落而言，前２个排序轴间的相关系　数仅为０．００２，几乎互相垂直；对环境而言，前２个轴相关系数为０．Ｏ０，相互垂直，且累积贡献率分别为４０．６　和　７５．３　。同时，蒙特卡罗检验（Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ　ｔｅｓｔ，循环次数　一４９９）显示群落及环境在第１排序轴（Ｆ：５．８０２，Ｐ　一０．００２，　一４９９）及所有排序轴上（Ｆ一３．１６６，Ｐ一０．００２，　一４９９）均存在极显著相关性。综上，可以认为ＤＣＣＡ　排序分析的结果是可信的　］。图３中６个因子均用箭头表示，箭头所处象限表示不同因子与排序轴之间的　正负相关性，箭头与排序轴的夹角代表着环境因子与排序轴的相关性大小；箭头连线的长度表示群落分布与该因　子相关性的大小，连线越长影响越大；２个箭头之间夹角大小代表这２个因子之间相关性大小，夹角越小，相关性　越大　。　］。　８６　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＩ　ＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２Ｏ１２）　ＶｏＬ　２１，Ｎｏ．１　表２　２０２个样方ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果及１６个群丛环境特征　Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ＴＷＩＮＳＰＡＮ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　２０２　ｐｌｏｔｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　１６　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　短花针茅＋百里香＋达乌里胡枝子群丛　１５４，１５５，１７５　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉ’ｆｌｏｒａ＋Ｔｈｙｍｕｓ　ｓｅｒ—　ｐｙｌｌｕｍ＋Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｄａｖｕｒｉｃａ　４００．９７　４．１６　黄绵土为主，风蚀强烈Ｌｏ—　ｅｓｓａｌ　ｓｏｉｌ，ｓｅｒｉｏｕｓ　ｗｉｎｄ　ｅｒ—　ｒｏｓｉｏｎ　２　短花针茅＋百里香＋糙隐子草群丛Ａｓｓｏｃｉ—　ａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｔ．ｓｅｒｐｙｌｌｕｍ４－Ｃｌｅｉｓ—　ｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　２，９，１２，５３，７９，１５２　３３６．０５　３．６５　黄绵土为主，风蚀强烈Ｌ０一　ｅｓｓａｌ　ｓｏｉｌ，ｓｅｒｉｏｕｓ　ｗｉｎｄ　ｅｒ—　ｒｏｓｉｏｎ　短花针茅十本氏针茅＋达乌里胡枝子群丛　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ十Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ＋　Ｌ．ｄａｖｕｒｉｃａ　４　８３　３２２．８７　４．６４　栗钙土为主Ｃｈｅｓｔｎｕｔ　ｓｏｉｌ　短花针茅十本氏针茅＋达乌里胡枝子＋糙　２２，８４，１４６～１５１，１５３，１５７，１５８，　隐子草群丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉ’ｆｌｏｒａ＋Ｓ．　ｂｕｎｇｅａｎａ＋Ｌ．ｄａｖｕｒｉｃａ－－Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ　１７２，１７４　３４９．５３　５．０９　栗钙土为主Ｃｈｅｓｔｎｕｔ　ｓｏｉｌ　短花针茅＋糙隐子草＋冷蒿群丛Ａｓｓｏｃｉａ—　ｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ＋Ａｒ￡ｇｍ　—　ｓｉａ　ｆｒｉｇ　ｉｄａ　１，３～８，１０，１１，１３，２９，８Ｏ，８１，　８５，８６，１３２，１３７，１３９，１６４，１７３，　１７６　３２２．７０　３．５９　淡栗钙土为主，土壤沙质化　Ｌｉｇｈｔ　ｃｈｅｓｔｎｕｔ　ｓｏｉｌ，ｓｏｉｌ　ｓａｎｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ　短花针茅＋克氏针茅＋糙隐子草＋冷蒿群　丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ＋Ａ．ｆｒｉｇｉｄａ　７　２７，２８，５１，５２，５６，６９，７５，７８，　１４３，１５６，１６１，１７７，１８４，１８５　１９７，１９８，２００，２０２　３００．７８　２．８９　淡栗钙土为主Ｌｉｇｈｔ　ｃｈｅｓｔ～　ｎｕｔ　ｓｏｉｌ　短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿　群丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌＯｒａ＋Ｃ．ＳＯｎ—　ｇｏｒｉｃａ＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ＋Ａ．ｆｒｉｇｉｄａ　１４～１６，１８，２１，２６，３８～４０，４２～　４４，５４，５５，５７，５８，６０，６３，６５，７０　～２７４．Ｏ０　３．３７　棕钙土为主，土壤沙质化　Ｂｒｏｗｎ　ｃａｌｃｉｃ　ｓｏｉｌ．ｓｏｉｌ　ｓａｎ—　ｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ　７４，７６，９５，１２３，１２９，１３８，１４５　１６５，１６６，１７１，１８６，１９４，１９５　８　短花针茅＋无芒隐子草＋冷蒿群丛Ａｓｓｏｃｉ　ａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ＋Ａ　４１，４６，６４，６６，７７，ｌ４１，ｌ８７，ｌ９６，　１９９，２０１　２５２．１０　２．８６　棕钙土为主，土壤沙质化　Ｂｒｏｗｎ　ｃａｌｃｉｃ　ｓｏｉｌ，ｓｏｉｌ　ｓａｎ　ｄｉＩｉｃａｔｉｏｎ　ｆｒｉｇｉｄａ　短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草群丛Ａｓｓｏ　ｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ＋Ｃ　ｓｏｎｇｏｒｉｃａ　２５，３０，３２，３５，３６，４５，４７，５９，６１，　６２，１０１，１０３，１２７，１３１，１３３～　１３６，１７８　２１０．２２　３．７３　淡棕钙土为主，有薄层覆沙　Ｌｉｇｈｔ　ｂｒｏｗｎ　ｃａｌｃｉｃ　ｓｏｉｌ，　ｔｈｉｎ　ｓａｎｄ　ｃｏｖｅｒｉｎｇ　ｓｏｉｌ　２５８．１６　４．２８　短花针茅＋无芒隐子草群丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ　ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ　３４，４９，６７．１Ｏ０，１１６～ｌ１８，１２４～　１２６，１２８，１３０，１４２，１４４，１６２　１６３，１７９，１８１～１８３，１９０，１９１　淡棕钙土为主，有薄层覆沙　Ｌｉｇｈｔ　ｂｒｏｗｎ　ｃａｌｃｉｃ　ｓｏｉｌ，　ｔｈｉｎ　ｓａｎｄ　ｃｏｖｅｒｉｎｇ　ｓｏｉｌ　１１　短花针茅＋小针茅＋碱韭＋无芒隐子草群　丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ　＋Ａｌｌｉｕｍ　ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ　４－Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ　１７，１９，２０，２４，３７，４８，５０，６８，　１０２，１４０，１５９，１６０，１６７～１７０，　２３６．２９　３．２５　淡棕钙土为主，土壤轻度盐　碱化Ｌｉｇｈｔ　ｂｒｏｗｎ　ｃａｌｃｉｃ　ｓｏｉｌ，ｌｉｇｈｔ　ｓｏｉｌ　ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ　１８０，１８８，１８９，１９２，１９３　１７９．３５　４．６７　短花针茅＋小针茅群丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅ一　３１，３３　ｆｉｆｌｏｒａ＋Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ　淡棕钙土为主，有薄层覆沙　Ｌｉｇｈｔ　ｂｒｏｗｎ　ｃａｌｃｉｃ　ｓｏｉｌ，　ｔｈｉｎ　ｓａｎｄ　ｃｏｖｅｒｉｎｇ　ｓｏｉｌ　锦鸡儿一短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子　草群丛Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｈｒｕｂ—Ｓ．　ｂｒｅ　ｆｉｆｌｏｒａ　－Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ　４－Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓ４ａ　２３，８２，８７，８８，９６～９９，１０４，１０８，　１０９，１１２，¨３，１１５，１２１，１２２　２８４．９７　６．３２　灰钙土为主，土壤砂砾质化　Ｓｉｅｒｏｚｅｍ，ｓｏｉｌ　ｇｒａｖｅｌ　第２ｌ卷第１期　草业学报２０１２年　８７　表３　除趋势典范对应分析前２个排序轴间及其与６个因子间的相关系数　Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｓｅｃｏｎｄ　ａｘｅｓ　ｏｆ　ＤＣＣＡ　ｆｏｒ　ｓｉｘ　ｆａｃｔｏｒｓ　２．２．１　排序轴与６个因子的关系　排序轴是在较低空间反映综合生态梯度的抽象轴，相关系数表示的是各排序　轴与真实环境梯度之间的相关性。通常累积贡献率在７ｏ％以上便能反映事物的基本面貌＿３　引，因ＤＣＣＡ第１、２　排序轴的累积贡献率为７５．３　９／６，反映了排序的绝大部分信息，因此只对第１、２轴分析即可。表３显示除年平均　降水量外，其余５个因子均与第１排序轴存在极显著相关性，经度、纬度、年平均降水量与第２排序轴也存在显著　相关性。经度、纬度同时与第１、第２排序轴间存在极显著相关性，且第１、第２排序轴间相关性又非常微弱（ｒ一　０．００２），说明第１、第２排序轴代表的综合生态梯度必然与经度和纬度同时存在密切联系。　２．２．２群落分布与环境的关系ＤＣＣＡ排序结果中各样地在坐标轴上的平面位置反映了样地所在群落的生态　学特性，图３中箭头连线的长度表示所有６个因子对内蒙古短花针茅群落分布都有一定的影响。通过表３及图　３可以看到，年平均气温是与第１排序轴相关性最强的因子，年平均降水量是与第２轴相关性最强的环境因子，　因此在决定内蒙古短花针茅群落分布中起着主要作用的因子是年平均气温和年平均降水量，且年平均气温起主　导作用。沿着第１轴由左至右，随着热量的增加，在上半部分依次分布着短花针茅和克氏针茅为主的类型（第３　８８　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１２）　Ｖ０１．２１，Ｎｏ．１　组，ＧｒｏｕｐＩｌ１）、以短花针茅和本氏针茅为主的类型　（第１组，Ｇｒｏｕｐ工），同时还可以看到以短花针茅和　三　无芒隐子草为主（第５组，Ｇｒｏｕｐ　Ｖ）、以短花针茅和　Ｌ　小针茅为主（第６组，Ｇｒｏｕｐ　ＶＩ）以及短花针茅锦鸡儿灌丛化（第７组，ＧｒｏｕｐⅦ）的３个类型跨越的热　ｔ＂ｔ　盏　●　．　。ｆ、：：　／　’Ⅳｊ　・　Ｉ　ｓＴ・　Ａ　・　：　！　：　＿、、　量范围都比较宽；沿着第２轴由下及上，随着水分的　薤　增加，依次分布着以短花针茅和小针茅为主的类型　（第６组，Ｇｒｏｕｐ　ＶＩ）、以短花针茅和无芒隐子草为主　的类型（第５组，Ｇｒｏｕｐ　Ｖ）、以短花针茅和糙隐子草　为主的类型（第４组，Ｇｒｏｕｐ　ＩＶ）、以短花针茅和克氏　针茅为主的类型（第３组，Ｇｒｏｕｐ　１ＩＩ）、以短花针茅和　百里香为主的类型（第２组，ＧｒｏｕｐⅡ）、以短花针茅　。　。　和本氏针茅为主的类型（第１组，Ｇｒｏｕｐ　Ｉ）；此外，　在各类型之间还存在着一些过渡样地，这些样地介　于相邻类型之间。同时发现，ＤＣＣＡ划分的７组与　图３样地ＤＣＣＡ排序　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｐｌｏｔｓ　ｓｃｏｒｅｓ　ｏｆ　ＤＣＣＡ　ＴＷＩＮＳＰＡＮ第３级分类结果非常吻合，正是ＴＷＩＮＳＰＡＮ中第４等级划分的１６个群落类型在第３等级上的空　间体现。　依据图３中各群落类型的空间位置及各因子对其分布格局的影响，并结合表２中各群落类型的描述，抽象后　得到水、热、土３个主要环境梯度下的内蒙古短花针茅草原生态系列图式（图４）。处于该图式中心位置的是短花　针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿群丛，向右为水分增加的方向，在中温性草原可以过渡到短花针茅＋克氏针　茅＋糙隐子草群丛，最终演变为克氏针茅群系；在暖温性草原可以过渡到短花针茅＋本氏针茅＋达乌里胡枝子＋　糙隐子草群丛，若继续向中生方向过渡则演变为本氏针茅群系，但风蚀作用增强则会过渡到短花针茅＋百里香群　丛，并最终演变为百里香群系；向左为水分减少的方向，首先会出现含有小针茅的短花针茅＋小针茅＋无芒隐子　草＋冷蒿群丛，旱生性继续增强，该群丛会演变为小针茅群系；在该区域的低洼处，土壤轻度盐渍化，则会过渡到　短花针茅＋碱韭＋小针茅群系，并最终演变为碱韭群系；若土壤砂砾质化增强，则会过渡到短花针茅的锦鸡儿灌　丛化草原，并最终演变为锦鸡儿灌丛。　２．２．３群落格局的环境因子和空间因子分解表４是４种不同排序方案处理下前４个排序轴的特征值之和及　其占物种总变异值的百分比，也就是环境因子、空间因子、环境因子与空间因子交互作用和其他因素对群落结构　格局的贡献率。可以看到环境因子对群落分布格局的解释能力为７Ｏ．７　，其中２６．５　是单纯由环境因子引起　的，其余高达４４．２　是由环境因子和空间因子交互作用导致的；空间因子引起的群落分布格局的变异占总体变　异的５５．６　，但只有１１．４　９／６是由单纯空间因子引起的，４４．２　是由环境因子与空间因子交互作用导致的，说明环　境条件和群落分布具有相似的空间格局，群落分布格局是在历史过程中植物和环境相互作用，共同发展的结果；　群落分布格局的变异中，不可解释的部分占了１７．９　，这部分主要包括物种间竞争导致的异域分布、互惠导致的　种间联结、放牧导致的退化及随机因素等。　３讨论　１）生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一，甚至成为不同学派的重要特色＿１　。Ｗｈｉｔｔａｋ—　ｅｒＥ∞　曾列举了１２种主要的分类途径，包括依据区系特征、优势度、群落动态、生态外貌等一系列分类途径。其中　依据植被区系特征的分类系统于１９２１年由Ｂｒａｕｎ—Ｂｌａｎｑｕｅｔ所完成，因其最为标准化和系统化，且可适用于不同　植被类型的群落分类，因此，Ｂｒａｕｎ—Ｂｌａｎｑｕｅｔ方法被认为是应用最广泛、最成功、最标准化的方法，也是国际植被　生态学界公认的正规等级分类系统　。　。ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类方法是对Ｂｒａｕｎ—Ｂｌａｎｑｕｅｔ途径的一种数量化发　展　，通过数据转换把实际的数量指标转化成等级，再以等级数据加权的方式恢复不同等级的数量差别意义，从　而反映不同物种在群落中的地位或优势度，成为当今最主要的数量分类方法，其分类结果比较客观，个人经验对　第２１卷第１期　草业学报２０１２年　８９　分类结果影响小　“　。　２）在短花针茅草原生态系列图式中处于中心位置的是短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿群丛，这里　冷蒿的出现截然不同于典型草原冷蒿的出现。典型草原区的地带性植被为大针茅和克氏针茅，有些地段由于长　短针子　期过度放牧、啃食和践踏，抑制了禾草及其他一些草本植物的生长，导致其逐渐减少甚至消失，而抗旱性强且耐啃　花茅草　食和践踏的冷蒿却能适应这种条件，并逐渐取代其他草本植物，从而在群落中出现并占据重要地位Ｌ４　“３］；荒漠草　原区冷蒿的出现与长期的风蚀作用和基质条件有着密切联系。由于温度的激烈变化和强大的风力作用，土壤基　小隐　髓幅　质的沙粒质逐渐增多，粘细的壤质趋于减少，土壤的侵蚀与堆积作用破坏了地面芽植物的发育，使得针茅不能广　泛发育，冷蒿便成为这个区域的优势物种＿２　。　锦鸡儿灌丛　质　碱　克　短花针茅　韭　群　锦鸡儿．短花针　茅＋小针茅＋无　锦鸡儿　短花针　茅＋无芒隐子草　氏　针　茅　中　＋碱韭＋，Ｊ、　盐渍化　－　温　性　苴　针茅　芒隐子草＋糙隐　子草　爪　＋糙隐子草　短花针茅＋克氏　系　ｌ　Ｉ　群　小　针　化Ｉ厂　中…针茅＋糙隐子草　系　原　茅　群　系　砂砾　质化　蚕　生　锦鸡儿．短花针　．．…　１．．．．　．．。．．．．十。．．．．。　锦鸡儿．短花针　针枝茅子鬻　＋糙达隐乌子里著草胡｝卜Ｉ　－＿一　．　风蚀Ｉ作用　ｌ　暖　温　性　堇　茅＋小针茅　无芒　隐子草＋糙隐子草　茅＋无芒隐子草　＋糙隐子草　ｌ　ｌ　ｌ　原　短花针茅　百里香　砂砾质化　．＿－ｌＩ　＿＿．＿‘　－…　。　Ｉ　风蚀Ｉ作用　百里香群系　ｌ　锦鸡儿灌丛　图４短花针茅草原群落生态系列图式　Ｆｉｇ．４　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｅｒｉｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｏｕｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　碱韭群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ａｌｌｉｕｍ　ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ；锦鸡儿灌丛Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｈｒｕｂ；短花针茅＋碱韭＋小一针茅Ｓ．ｂｒｅ　ｆｌｏｒａ＋Ａ．ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ＋Ｓ．　ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ；锦鸡儿～短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｈｒｕｂ—Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌ０ｍ＋Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ；锦鸡　儿一短花针茅十无芒隐子草＋糙隐子草Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｈｒｕｂ—Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ；短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草＋冷蒿Ｓ．　ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ＋Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ＋Ａ．ｆｒｉｇｉｄａ；短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草＋冷蒿Ｓ．ｂｒｅ　ｆｉｆｌｏｒａ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ十Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ＋Ａ．　ｆｒｉｇｉｄａ；短花针茅十克氏针茅十糙隐子草Ｓ．ｂｒｅｆｉｉｔ０ｒ口＋Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ；短花针茅＋本氏针茅＋达乌里胡枝子＋糙隐子草Ｓ．ｂｒｅｆｌ—　ｆｌｏｒａ＋Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ＋Ｌ．ｄａｖｕｒｉｃａ＋Ｃ．ｓｑｕａｒｒｏｓａ；克氏针茅群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ；本氏针茅群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ；小针茅群系Ｆｏｒｍａ—　ｔｉｏｎ　Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ；锦鸡儿一短花针茅＋小针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｈｒｕｂ—Ｓ．ｂｒｅｆｉｉｔＤｒ口＋Ｓ．ｋｌｅｍｅｎｚｉｉ＋Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ＋Ｃ．ｓｑｕａｒ—　ｒｏｓａ；锦鸡儿一短花针茅＋无芒隐子草＋糙隐子草Ｃａｒａｇａｎａ　ｓｈｒｕｂ—Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｍ＋ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ＋Ｃ．ｓｑ．￣ａｒｒｏｓａ；短花针茅＋百里香Ｓ．ｂｒｅｆｉｆｌｏｒａ　＋Ｔ．ｓｅｒｐｙｌｌｕｍ；百里香群系Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｔ．ｓｅｒｐｙｌｌｕｍ；中温性草原Ｍｉｄｄｌｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ；暖温性草原Ｗａｒｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ；旱生　Ｄｒｏｕｇｈｔ；中生Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅｓ；盐渍化Ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ；砂砾质化Ｇｒａｖｅｌ；风蚀作用Ｗｉｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ．　９０　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１２）　ＶｏＩ．２１，Ｎｏ．ｉ　群落格局的总体变异Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｍａｔｒｉｘ　群落格局的环境解释部分Ｓｕｍ　ｏｆ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌｙ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　群落格局的空间解释部分Ｓｕｍ　ｏｆ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｓｐａｔｉａｌｌｙ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　９．３６６　６．６２２　５．２０７　群落格局的单纯环境解释部分Ｓｕｍ　ｏｆ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌｙ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　群落格局的单纯空间解释部分Ｓｕｍ　ｏｆ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　ｓｐａｔｉａｌｌｙ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｆｔｅｒ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　环境因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ（　）　空间因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ（％）　单纯环境因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｐｕｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ（　）　单纯空间因子对群落格局的解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｐｕｒｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ（　）　２．７６３　１．０６８　７０．７　５５．６　２６．５　１１．４　环境因子、空间因子对群落格局的交互解释能力Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｃｒｏｓｓｅｄ　ｓｐａｔｉａｌ—ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ（　）４４．２　未能解释的部分Ｕｎｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ（　）　１７．９　湖北大老岭Ｄａｌａｏｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｕｂｅｉ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　亚热带常绿阔叶林Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ—ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　９．５Ｏ　３９．１６　木论国家自然保护区Ｍｕｌｕｎ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｎａｔｕｒｅ　ｒｅｓｅｒｖｅ　中亚热带混交林Ｍｉｄ—ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　岷江上游Ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｏｆ　Ｍｉｎｊｉａｎｇ　ｒｉｖｅｒ　松嫩平原Ｓｏｎｇｎｅｎ　ｐｌａｉｎ　温带灌木林Ｗａｒｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｈｒｕｂ　ｆｏｒｅｓｔ　温带典型草原Ｍｉｄ—ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｅｐｐｅ　荒漠草原Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｔｅｐｐｅ　２１．４７　６９．１０　７０．７０　内蒙古中西部Ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｗｅｓｔ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　３）沈泽吴与张新时　埘　曾利用ＤＣＣＡ排序方法定量分离了地形、空间及其交互作用对三峡大老岭地区森林植　被的空间格局的影响，并认为环境因素对植被的可解释程度是植被本身的复杂性决定的，植被越复杂，环境的可　解释程度则越低。汇总了近年使用ＤＣＣＡ排序分析分离环境因子及空间因子对群落分布格局影响的研　究　，得到表５。可以看到随着植被类型复杂性的减弱（由亚热带常绿阔叶林到荒漠草原），环境的可解释　程度逐渐增大，由９．５　升高至７Ｏ．７　，且草原区环境解释率普遍高于森林区的环境解释率。　参考文献：　［１］宋永昌．植被生态学［Ｍ］．上海：华东师范大学出版社，２００１．　［２］Ｌｅｇｅｎｄｒｅ　Ｐ，Ｆｏｒｔｉｎ　Ｍ　Ｊ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８９，８０（２）：１０７—１３８．　［３］Ｐｉｎｄｅｒ　Ｊ，Ｋｒｏｈ　Ｇ，Ｗｈｉｔｅ　Ｊ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ　ｉｎ　ｌａｓｓｅｎ　ｖｏｌｃａｎｉｃ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｐａｒｋ［Ｊ］　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９７，１３１（１）：１７—２９　［４］　Ｗｏｏｄｗａｒｄ　Ｆ。Ｍｃｋｅｅ　Ｉ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９１，１７（６）：５３５—５４６．　Ｉｓ］　桂东伟，雷加强，曾凡江，等．中昆仑山北坡策勒河流域生态因素对植物群落的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：３８—４６．　］．草业学报，２０１０，１９（３）：２９—３７．　［６］　赵怀宝，刘彤，雷加强，等．古尔班通古特沙漠南部植物群落Ｇ多样性及解释［Ｊ［７］　王国宏，任继周，张自和．河西山地绿洲荒漠植物群落种群多样性研究Ｉ生态地理及植物群落的基本特征［Ｊ］．草业学报，　２００１，１０（１）：１－１２．　　［８］　方精云，神崎护，王襄平，等．西藏珠峰一卓奥友峰普士拉地区高山稀疏植被的群落特征及小地形的影响口］．生物多样性，２００４，（１）：１９０—１９９．　　［９］　张新时．西藏阿里植物群落的间接梯度分析，数量分类与环境解释［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９１，１５（２）：１０１—【二『　第２１卷第１期　【！Ｊ口口　乜　刀　草业学报２０１２年　口　朝阳　９１　１１３．　［１Ｏ］Ｂｕｒｋｅ　Ａ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎａｕｋｌｕｆｔ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｎａｍｉｂｉａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，１２（１）：５３—６Ｏ．　ｃａｒｄ　Ｄ，Ｌｅｇｅｎｄｒｅ　Ｐ，Ｄｒａｐｅａｕ　Ｐ．Ｐａｒｔｉａｌｌｉｎｇ　ｏｕｔ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９２，７３（３）：　［１１３　Ｂｏｒ１０４５—１０５５．　沈泽吴，张新时．三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释［Ｊ］．植物学报，２０００，４２（１０）：１０８９—１０９５．　李素清，武冬梅，王涛，等．山西长治湿地草本植物优势种群和群落的空间格局分析Ｉ－Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：４３—５０．　辛晓平，高琼，李镇清，等．松嫩平原碱化草地植物群落分布的空间和环境因素分析ｌ－Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（７）：７７５—７８１．　林燕，白永飞．内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛地上净初级生产力和种群结构对火烧的响应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：　１７Ｏ一１７８．　Ｍａｙ　Ｒ　Ｍ．Ａｎ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ：Ｒｅａｌ　ａｎｄ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｌ－Ａ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：Ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ　Ｉｓｓｕｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｅｖｉｄｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９８４：３－１６．　李博．生态学ｌ－Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．　张金屯．数量生态学ｌ－Ｍ］．北京：科学出版社，２００４．　Ｓｏｂｏｌｅｖ　Ｌ，Ｎｔｅｋｈｉｎ　Ｖ．Ｒｕｓｓｉａｎ　Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｔｏ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎ　Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ【ａｎｄ　Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｍ］．　Ｌｏｎｄｏｎ：Ｄｒ．Ｗ．Ｊｕｎｋ，１９７３：７５—１０３．　Ｓｗａｉｎｅ　Ｍ　Ｄ，Ｇｒｅｉｇ—Ｓｍｉｔｈ　Ｐ．Ａｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｏ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｐｅｒｍａｎｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ［Ｊ］．　Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８０，６８（１）：３３—４１．　Ｔｅｒ　Ｂｒａａｋ　Ｃ　Ｊ　Ｆ．Ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐ０ｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ：Ａ　ｎｅｗ　ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　ｆｏｒ　ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ　ｄｉｒｅｃｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．　Ｅｃｏｌｏｇｙ。１９８６，６７（５）：１１６７一ｌ１７９．　Ｔｅｒ　Ｂｒａａｋ　Ｃ　Ｊ　Ｆ．Ｃａｎｏｃｏ—ａｎ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｃｏｒａｎａ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ—ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｒｅｌａｔｉ。ｎｓｈｉｐｓ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９８９，　１８４（３）：１６９—１７０．　张文辉，卢涛，马克明，等．岷江上游干旱河谷植物群落分布的环境与空间因素分析ｌ－Ｊ］．生态学报，２００４，２４（３）：５５２—　５５９．　中国科学院内蒙古宁夏综合考察队．内蒙古植被［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８５．　李德新．短花针茅荒漠草原动态规律及其生态稳定性［Ｊ］．中国草地，１９９０，（４）：１－５．　内蒙古植物志编辑委员会．内蒙古植物志（第五卷）［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古人民出版社，１９８０．　［２７　方精云，王襄平，沈泽吴，等．植物群落清查的主要内容，方法和技术规范Ｉ－Ｊ］．生物多样性，２００９，１７（６）：５３３—５４８．　［２８　董呜，蒋高明，孔繁志，等．陆地生物群落调查观测与分析ＥＭ］．北京：中国标准出版社，１９９７．　［－２９　杨持．生态学实验与实习［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３．　［３０　牛建明．内蒙古主要植被类型与气候因子关系的研究＿Ｊ］．应用生态学报，２０００，１１（１）：４７—５２．　－１３１　李博，雍世鹏，崔海亭．内蒙古自治区资源系列地图ＥＭ］．北京：科学出版社，１９９１．　－１３２　Ｈｉｌｌ　Ｍ　Ｏ．Ｔｗｉｎｓｐａｎ—ａ　Ｆｏｒｔｒａｎ　Ｐｒｏｇｒａｍ　ｆｏｒ　Ａｒｒａｎｇｉｎｇ　Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ　Ｄａｔａ　ｉｎ　ａｎ　Ｏｒｄｅｒｅｄ　Ｔｗｏ—ｗａｙ　Ｔａｂｌｅ　ｂｙ　Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ａｎｄ　Ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｃｏｒｎｅｌｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９７９．　－１３３］　中国植被编辑委员会．中国植被［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８０．　－１３４］　Ｔｅｒ　Ｂｒａａｋ　Ｃ　Ｊ　Ｆ．Ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ　ｐａｒｔ　ｉ：Ｂａｓｉｃ　ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ　ｌｉｎｅａｒ　ｍｅｔｈｏｄｓｌ－Ｊ］．Ｅｃｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，１：１２７—１４０．　［３５］　宋同请，彭晚霞，曾馥平，等．木论喀斯特峰丛洼地森林群落空间格局及环境解释［刀．植物生态学报，２０１０，３４（３）：２９８—　３０８．　－１３６］　岳跃民，王克林，张伟，等．基于典范对应分析的喀斯特峰丛洼地土壤一环境关系研究［Ｊ］．环境科学，２００８，２９（５）：１４００—　１４０５．　３７　３８　３９　４０　４１　范玮熠，王孝安，郭华．黄土高原子午岭植物群落演替系列分析［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（３）：７０６—７１４．　徐克学，生物数学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．　Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ　Ｒ．植物群落分类ｌ－Ｍ］．周纪伦，李博，蒋有绪，译．北京：科学出版社，１９８５．　沈泽吴，金义兴，赵子恩，等．三峡大老岭地区森林群落的数量分类研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２０００，１８（２）：９９—１０７．　刘海江，郭柯．浑善达克沙地丘间低地植物群落的分类与排序［Ｊ］．生态学报，２００３，２：３（１ｏ）：２１６３—２１６９．　９２　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１２）　Ｖｏ１．２１，Ｎｏ．１　［４２］王炜，刘钟龄．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究：Ｉ．退化草原的基本特征与恢复演替动力［Ｊ］植物生态学报，１９９６，　．２Ｏ（５）：４４９—４５９．　Ｅ４３３刘钟龄，王炜．内蒙古草原退化与恢复演替机理的探讨［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００２，１６（１）：８４—９１　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｒｅｇｉｏｎ：ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｎｇ　，ＮＩＵ　Ｊｉａｎ—ｍｉｎｇ　”，ＢＵＹＡＮＴＵＹＥＶ　Ａｌｅｘａｎｄｅｒ　，ＤＩＮＧ　Ｙｏｎｇ。，ＫＡＮＧ　Ｓａｒｕｌａｌ。　ＷＡＮＧ　Ｆｅｎｇ—ｌａｎ　，ＺＨＡＮＧ　Ｙａｎ—ｎａｎ　，ＹＡＮＧ　Ｙａｎ　。ＨＡＮ　Ｙａｎ—ｊｕｎ　（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ；２Ｓｉｎｏ－ＵＳ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｅｎｅｒｇｙ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　，　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００１０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ，ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｋｅｖ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｈａｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．　Ｗｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｈｏｗ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｒｅｇｉｏｎＦｉｒｓｔ，ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｔｗｏ—ｗａｙ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒ　ｓｐｅ—　．ｃｉｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）ａｌｇｏｒｉｔｈｍ　ｔｏ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｐ　２０２　ｓｔｕｄｙ　ｐｌｏｔｓ．　Ｓｅｃｏｎｄ＇ｗｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｆａｃｔｏｒｓｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｔｅｒａｃ—　，ｔｉｏｎ，ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ　ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｖｓｉｓ（ＤＣ—　ＣＡ）．　１）Ｔｈｅ　ｔａｒｇｅｔ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎｔｏ　１　６　ｇｒｏｕｐｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒｔｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｂｖ　ＴＷＩＮＳ—　ＰＡＮ；２）Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔＷＯ　ＤＣＣＡ　ａｘｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｄ　ｔｏ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，．ｒｅｓＤｅｃ—　ｔｉｖｅｌｙ，ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（７５３　）．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｉｔｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｓ．　ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｒｒａｎｇｅｄ　ｉｎｔｏ　ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｅｒｉｅｓ；３）Ｗｈｅｎ　ａｎａｌｙｓｅｄ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ，７０７　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　．ｖａｒｉａｎｃｅ　ｉｎ　Ｓ．ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ａｌｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａ１　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　５５６　ｂｖ　ａ１１　．ｓｐａｔｉａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．　Ｗｈｅｎ　ｔｈｅｓｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ，ｏｎｌｙ　２　９５　．ａｎｄ　１　１．４　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａ１　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ　４４．２　１　７．９　ｗａｓ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕＰｓ　ｏｆ　ｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ　．ｗａｓ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｏｔｈｅｒ　ｕｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｆａｃｔｏｒｓＯｕｒ　ｓｔｕｄｙ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｔｏ　ｏｔｈｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ’ｆｉｎｄｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇｌｙ　ｓｕｐｐｏｒｔｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｔｏ　ｗｈｉｃｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓＤａｔｉａ１　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎＴｈｅ　ｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙ　ｐｏｗｅｒ　．ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｂｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ＣＯＶｅｒ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ；Ｓｔｉｐａ　ｂｒｅｖｉｆｌ０１＂６１．；ＴＷＩＮＳＰＡＮ；ＤＣＣＡ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ